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三磷酸腺苷的性質(zhì)與生物合成

2021/8/9 12:00:21
三磷酸腺苷(英語(yǔ):adenosine triphosphate, ATP;也稱作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸)在生物化學(xué)中是一種核苷酸,作為細(xì)胞內(nèi)能量傳遞的“分子通貨”,儲(chǔ)存和傳遞化學(xué)能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的鳥嘌呤二核苷酸,在DNA進(jìn)行轉(zhuǎn)錄時(shí)可做為替補(bǔ)。

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化學(xué)性質(zhì)

ATP由腺苷和三個(gè)磷酸基所組成,化學(xué)式C10H16N5O13P3,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H,分子量507.184。三個(gè)磷酸基團(tuán)從腺苷開始被編為α、β和γ磷酸基。ATP的化學(xué)名稱為5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤,或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。

ATP在非緩沖水溶液中不穩(wěn)定,會(huì)水解為ADP和磷酸。這是因?yàn)锳TP分子中的P-O-P鍵比形成的磷酸鍵能小,且產(chǎn)生了產(chǎn)物間和水間的氫鍵釋放能量,使得反應(yīng)放熱而自發(fā)進(jìn)行。在ATP與ADP的水溶液的化學(xué)平衡中,ATP最終會(huì)幾乎完全轉(zhuǎn)化為ADP。在達(dá)到平衡以前,發(fā)生該水解反應(yīng)整個(gè)系統(tǒng)吉布斯能變化量小于零,這意味著該體系可以對(duì)外界做非體積功。事實(shí)上,活細(xì)胞會(huì)通過(guò)呼吸作用維持ATP的濃度在ADP的五倍左右。在這種條件下,ATP水解提供的能量足以供其合成代謝所需。

生物合成

在細(xì)胞中ATP的摩爾濃度通常是1-10mM。ATP可通過(guò)多種細(xì)胞途徑產(chǎn)生。最典型的如在線粒體中通過(guò)氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成,或者在植物的葉綠體中通過(guò)光合作用合成。ATP合成的主要能源為葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中產(chǎn)生2分子丙酮酸同時(shí)產(chǎn)生2分子ATP,最終在線粒體中通過(guò)三羧酸循環(huán)(或稱檸檬酸循環(huán))產(chǎn)生最多32分子ATP。脂肪酸氧化分解進(jìn)入檸檬酸循環(huán),長(zhǎng)鏈脫除也可以用于氧化磷酸化分解產(chǎn)生ATP,一般為108個(gè)ATP(軟脂酸)。

糖解途徑

在糖解途徑(Glycolytic Pathway)中,一個(gè)葡萄糖分子被分解,反應(yīng)過(guò)程中生成兩個(gè)ATP分子,反應(yīng)式為:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

三羧酸循環(huán)

在線粒體中,丙酮酸被氧化為乙酰輔酶A,經(jīng)精確控制的“燃燒”會(huì)產(chǎn)生總和為兩個(gè)ATP分子的能量。 三羧酸循環(huán)(檸檬酸循環(huán))全部反映的總和可表示為:

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

氣相,鎂-ATP,360度旋轉(zhuǎn)。

β-氧化

脂肪酸也可以由β-氧化分解為乙酰輔酶A,一樣進(jìn)入檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生能量。每個(gè)β-氧化的循環(huán)還為乙酸長(zhǎng)鏈脫去兩個(gè)碳原子并制造各一個(gè)NADH和FADH2分子,也可以用于氧化磷酸化分解產(chǎn)生ATP,因?yàn)橹舅嵫趸梢灾貜?fù)多次,能量產(chǎn)量更大。

無(wú)氧分解

無(wú)氧分解或稱發(fā)酵是和糖酵解有些相似的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程需要在沒(méi)有氧氣作為電子受體時(shí)產(chǎn)生能量。在大部分真核生物體內(nèi),葡萄糖同時(shí)被作為能量?jī)?chǔ)存單位和電子供體。從葡萄糖分解為乳酸的方程式為:

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